Общие сведения

Клетка гриба состоит из клеточной оболочки (снаружи она часто бывает слизистым слоем-капсулой), ломасом, цитоплазмы с цитоплазматической мембраной, эндоплазматической сетью, митохондриями, рибосомами, диктиосомами и ядрами. Иногда в клетке грибов есть вакуоли и различные включения. Клеточная оболочка, осуществляющая у грибов многочисленные функции, в том числе активного всасывания питательных веществ из субстрата, в качестве основных компонентов содержит хитин, полисахариды, в том числе глюканы, белки и жиры. В клеточной оболочке грибов имеются также пигменты (меланины, хиноны), сюда же входят различные ионы и соли. Электронно-микроскопическое изучение оболочек клеток грибов показывает, что они состоят из нескольких слоев фибриллярного строения. Эти фибриллы, представляющие собой белковые микротрубочки образуют скелет, который служит основой для остальных компонентов оболочки. Клеточная оболочка придает форму клеткам гиф и органам размножения. Отличительными признаками клеточной оболочки некоторых представителей низших грибов является отсутствие в ней хитина и наличия только целлюлозы. В цитоплазме, у цитоплазматической мембраны, у грибов расположены ломасомы - губковидные электронно-прозрачные структуры.

Цитоплазмы грибной клетки представляет собой жидкую коллоидную среду, в которой содержатся структурные белки, клеточные организмы и не связанные с ними ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды и другие вещества. Вакуоли - структуры округлой, реже неправильной формы, которые выполняют функцию депо для отложения запасных веществ или же токсических продуктов метаболизма. В качестве резервных веществ, здесь запасаются в основном полифосфаты (метахроматин, волютин), гликоген, липиды.

Мембранная система представлена эндоплазматической сетью в виде разветвленных в цитоплазме и связанных между собой мембранных канальцев, цистерн и полостей, выполняющих функцию внутриклеточной и межклеточной транспортной сети для метаболитов.

Ядро округлой или удлиненной формы, окружено двойной мембраной, имеет ядрышко и хромосомы с ДНК. Количество ядер в грибной клетке и их размеры различны. Известны как одноядерные клетки, так и клетки, количество ядер, в которых достигает нескольких десятков; размеры ядер также колеблются от 2-3 мкм в диаметре до нескольких десятков микрометров. Для грибов, которым свойственна дикариотическая фаза в развитии. Характерно наличие двух ядер, спаренных в виде дикариона. Также грибам характерны все остальные органы животной клетки.

Вегетативное тело грибов состоит из гиф, имеющих вид цилиндрических трубок до 10 мкм в диаметре, они обладают верхушечным (апикальным) ростом и обильным ветвлением. Внутри, гифы выполнены протоплазмой; у высших грибов имеются поперечные перегородки и образуются они обычно на определенном расстоянии от конца гифы. Значительного разнообразия достигает строение клеточных перегородок, или сент, которые являются производными клеточной оболочки и образуются путем инвагинации (выпячивания) цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Это свойственный всем грибам способ возникновения сент. Через них осуществляется связь с цитоплазмой соседних клеток, происходит перемещение питательных веществ, миграция некоторых клеточных органов. Для большинства базидиомицетов характерен долипоровый тип, имеющих сложное строение. Гифы высших грибов, сплетаясь между собой, образуют мицелий, у отдельных видов он создает подобие ткани.

Грибы размножаются вегетативным бесполым или половым способами. Вегетативное размножение осуществляется фрагментами мицелия, которые, отделяясь, дают начало новому мицелию. У дрожжевых грибов и представителей порядков Agaricales и Plectascales известно вегетативное размножение путем почкования мицелия или его клеток, в результате чего образуются отдельные клетки-иодии, дающие начало грибному организму. Для целого ряда грибов характерно вегетативное размножение путем распада на отдельные клетки-артроспоры.

При бесполом размножении споры гораздо более высоко специализированы по строению и способы размножения. Среди спор бесполого размножения грибов по способу образования выделяют споры эндогенные и экзогенные.

Половое размножение у грибов бывает различных типов. Сущность его заключается в том, что происходит слияние двух половых клеток (гамет) - мужской и женской - или двух вегетативных талломов, функционирующих как половые клетки, в результате возникает новообразование (зигота). Сливающиеся гаметы содержат только половинный набор хромосом. В зиготе число хромосом соответственно удваивается. Гаметы являются структурами, которые находятся, имея половинный хромосом, в гаплоидной фазе, а зигота переходит уже в диплоидную фазу.

У высших грибов половой процесс протекает как слияние органов и клеток, не дифференцированных на гаметы. Образовавшаяся в результате слияния зигота (также не дифференцированная и обычно представляющая собой лишь соответствующее ядерное состояние) без периода покоя переходит к дальнейшему развитию; в ней формируются дикарионы ядер противоположных полов, которые потом попарно сливаются и претерпевают редукционное деление. Гаплоидные ядра, которые образовались в процессе редукционного деления, переходят в аскоспоры, образующиеся в сумках или в базидиоспоры, образующиеся на специальных клетках - базидиях - базидиомицетах экзогенно.

Грибы распространены повсеместно: их споры, обрывки мицелия, другие образования, встречаются на почве и в воздухе, на суше в воде. Они развиваются на всевозможных естественных субстратах растительного и животного происхождения, а также на искусственных материалах созданных человеком. В XX в. перед человечеством встала проблема увеличения естественных и искусственных источников белка, дефицит которого становится все ощутимее. В связи с этим возникла необходимость введения в культуру новых белоксодержащих организмов, среди которых одним из наиболее ценных являются съедобные грибы. Культивирование съедобных грибов позволяет предотвратить пищевые отравления, вызываемые потреблением дикорастущих грибов. Выращивать съедобные грибы можно круглый год вне зависимости от климатических и почвенных условий, на питательных субстратах, малопродуктивных для иных целей, например на разных не пищевых отходах; при этом субстрат обычно используется дважды: после сбора урожая грибов он становится ценным источников перегноя для садоводства и овощеводства. Повышение спроса на грибы на мировом рынке способствовало дальнейшему усовершенствованию методов их выращивания на основе глубокого изучения биологии культуры.

В наших исследованиях мы исследовали Вешенку обыкновенную. Она входит в сборную группу макромицеты (макро - крупные, мицеты - грибы). По строения вегетативного тела макромицеты принадлежат к высшим грибам. Их мицелий многолетний. Поселившись на определенном субстрате, он вырастает нередко на много метров в длину. По мере роста гифы ветвятся, переплетаются. В местах их соприкосновения возникают перемычки (анастомозы); эти перемычки объединяют гифы в единый организм, осуществляют связь между ними, передачу питательных веществ.

Дереворазрущающий мицелий Вешенки развивается в воздушный мицелий, похожий на пышные кусочки ваты.

Мицелий осуществляет все жизненноважные функции грибного организма - его питание, рост и развитие, размножение. По способу питания макромицеты, как и другие грибы, гетеротрофы, такт как лишены способности к фотосинтезу. Поэтому они живут только там, где уже имеется готовое органическое вещество, и добывают его из самых разнообразных источников.

Накопив достаточный запас питательных веществ, грибница становится способной к размножению. У макромицетов этот процесс связан с образованием грибного тела - той части грибного организма, которую мы обычно называем грибами, забывая или вовсе не зная о том, что это лишь органы размножения, возникающие на определенном этапе и предназначенные для развития спор и их защиты. Плодовые же тела разнообразны, располагаются, как правило, на поверхности субстрата - следовательно, их удобно рассматривать и изучать. Сложные плодовые тела макромицетов окружены грибной ложной тканью, или плектенхимы, которая состоит из более или менее плотного сплетения гиф.

Грибы и растения имеют следующие сходства - поступление питательных веществ в клетку, основанное, главным образом, на явлениях осмоса (диффузии веществ через полупроницаемые перегородки поверхности клеток), не является чисто физическим, но является физиологическим явлением. При поступлении питательных веществ в клетку гриба, клетка играет роль активную, а не пассивную, так как проницаемость протоплазмы, от которой она зависит, является величиной переменной. Кроме того, существует избирательная проницаемость для определенных веществ и при том различная в разном состоянии клеток организма. Отсюда появляется возможность применения сходным образом некоторых стимуляторов, например гетероауксина и эпина для грибов.

Дикариотная грибница способна на неограниченный рост - вегетативное тело грибов состоит из гиф имеющих вид цилиндрических трубок до 10 мкм в диаметре, они характеризуются верхушечным (апикальным) и неограниченным ростом и обильным ветвлением.

Отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии у высших растений тканевое строение возникает при делении клеток во всех направлениях. А у грибов мицелий делится только с образованием поперечных направлений, т.е. только в одном направлении. Поэтому принято считать, что у грибов нет настоящих тканей, а есть лишь ложные ткани. В зависимости от морфологических особенностей у грибов различают два типа тканей: параплектенхиму и прозоплектенхиму.

Кроме морфологического понятия существует и физиологическое понятие ткани у грибов. С точки зрения функционального назначения различают покровные, механические и проводящие ткани. Из покровной ткани состоит поверхность склероциев и плодовых тел высших грибов. Клетки такой ткани имеют утолщенные оболочки, на поверхности откладывается пигмент, поглощающий лучи солнечного спектра, тем самым выполняющий защитную роль. Механическая ткань представлена гифами сильно утолщенными стенками и суженым просветом, которые придают прочность плодовому телу или какой-либо его части. Типичной проводящей ткани у грибов нет, его функции выполняют особые специализированные гифы лишенные поперечных перегородок. Эти гифы, пронизывая плодовое тело в разных направлениях, снабжают его водой. Для продвижения органических веществ имеются гифы, являющиеся ответвлениями обычных гиф. Они отличаются густым окрашенным содержимым.

Все перечисленное - т.е. функциональное сходство тканей высших растений и специализированных гиф грибов говорит об еще одном сходстве.

Вегетативное размножение - вегетативное размножение осуществляется фрагментами мицелия, которые, отделяясь, дают начало новому мицелию. У агариковых известно вегетативное размножение путем почкования мицелия или его клеток, в результате чего образуются отдельные клетки - оидии, дающие начало новому грибному организму.

Съедобные грибы характеризуются заметным количеством минеральных веществ, содержание которых у отдельных видов может достигать 11,5% (в среднем 7,7%). Плодовые тела грибов богаты калием, фосфором, в незначительных количествах содержится в них натрий и кальций, содержание железа у макромицетов приблизительно аналогично тем количествам его, которое обнаруживают в большинстве растительных продуктов.

Т.е. налицо сходство в химическом составе плодовых тел высших грибов и продуктов высших растений. А теперь еще раз более схематично о размножении грибов.

Размножение грибов

У макромицетов различают половое, бесполое и вегетативное размножение. Вегетативное размножение, в основе которого лежит способность организма к регенерации, может осуществляться при помощи частей мицелия. Способность грибов к вегетативному размножению широко используется при искусственном размножении культивируемых грибов, а также при пересевах чистых культур в лабораториях, производящих посевной мицелий.

Более специализированным считается способ, при котором мицелий распадается на отдельные клетки, которые впоследствии прорастают, образуя мицелий. К органам вегетативного размножения относятся оидии, хламидоспоры, которые, хотя и сравнительно редко, образуют некоторые виды высших грибов. Хламидоспоры - это толстостенные участки гиф, обособившиеся от мицелия и покрытые темной, плотной оболочкой. Они способны сохранять жизнеспособность от года до десяти лет. При наступлении благоприятных условий они прорастают в новый мицелий. Оидии - короткие цилиндрические тонкостенные участки гиф, образованные в результате полного распадения мицелия при влажных условиях. При прорастании дают начало новому мицелию.

Для многих макромицетов характерно и бесполое размножение. Оно осуществляется при помощи специализированных клеток или многоклеточных структур (спор), которые прорастают в мицелий.

Не останавливаясь на разнообразии форм полового размножения грибов, рассмотрим половой процесс у базидиальных грибов, который называется соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия путем образования анастомозов между нитями мицелия или другим путем и образования дикари-отического мицелия, на котором образуются базидии с базидиоспорами. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, и все начинается сначала.

Мицелий высших грибов, являясь аэробным организмом, растет и развивается в естественных условиях вегетативным путем, избегая чрезмерно влажных и заболоченных мест. При определенных условиях внешней среды он достигает биологической зрелости и образует репродуктивные органы - плодовые тела. В них развиваются споры, которые служат для размножения и распространения вида в природе половым путем. При отсутствии условий для образования плодовых тел мицелий высших грибов продолжает расти и развиваться только вегетативным путем посредством удлинения и разветвления гиф, а у некоторых видов образуются оидиоспоры и хламидоспоры.

Цикл жизни гриба

Гифы - hyphae от двух противоположных типов гаплоидного мицелия - haploid mycelia спариваются, сливая свои плазмы - plasmogamy.

Создавая дикариотный мицелий - dikaryotic mycelium, который растет быстрее, чем родительский гаплоидный мицелий - haploid mycelium, и, в конечном счете, заполняет собой все пространство. Мицелий - Mycellium гриба, иллюстрированный здесь (Cortinarius) формирует микоризу - mycorrhizae с деревьями. Факторы окружающей среды типа дождя, температурных изменений, и, для mycorrhizal разновидности, сезонные изменения в хозяине - растении играют огромную роль в жизни гриба.

Дикариотный мицелий - dikaryotic mycellium формирует компактные массы, которые развиваются в грибы. Цитоплазма - Cytoplasm, струящаяся в мицелии - mycellium и также, притекающая от микоризы - mycorrhizae, раздувает гифы - hyphae грибов, заставляя их "выскочить" внезапно. Не случайно, с арабского, грибы называются "футар" - вылезать наружу, прорезать, раскалывать, внезапно оказываться наруже, схоже с русским "утро" (грибы собирают рано утром).

Дикариотный базидиомицет - Dikaryons basidiomycetes долговечен, вообще производя новый урожай - плодовое тело - basiocarps (грибы, в этом случае) каждый год.

Karyogamy - слияние клеток происходит в терминале дикариотной - dikaryotic ячейки, которые покрывают поверхности жабр.

Каждая ячейка раздувается, чтобы формировать диплоидный базидий - diploid basidium, который быстро подвергается мейозу - meiosis и образует четыре гаплоидных - haploid ядра.

Базидий - Basidium тогда выращивает четыре придатка, и одно гаплоидное - haploid ядро входит в каждый придаток и развивается в базидиоспору - basidiospore.

Когда созреют, базидиоспоры - basidiospores продвигаются слегка (электростатическими силами) в места между жабрами - пластинками шляпки. После того, как споры высыпаются из шляпки. Они рассеиваются ветром. Причем в шляпке гриба созревает от сотни миллионов до миллиарда спор. Это притом, что для образования дикариотного мицелия нужны всего две споры.

Эти биологические особенности высших грибов характерны и при культивировании в искусственных условиях.

Физиология высших грибов служила объектом изучения еще в прошлом веке, но более глубокие исследования начались в последние два-три десятилетия, когда было открыто, что некоторые плесени обладают антибиотическими свойствами, а другие могут служить источником ряда органических соединений (Фостер, 1950).

Рост и развитие каждого отдельного организма находятся в прямой зависимости от типа питательного субстрата, в котором происходят сложные физиологические и биохимические процессы, их интенсивность определяется наследственными и потенциальными качествами самого организма и факторами внешней среды. К факторам, определяемым самим организмом, относятся вид и штамм гриба, происхождение, возраст культуры, количество посевного материала, способность к вегетативному размножению и, образованию биологически активных веществ, интенсивность дыхания и др.

При искусственном культивировании съедобных грибов кроме факторов, приобретенных организмом в процессе эволюции, необходимо учитывать и регулировать факторы внешней среды, влияющие на физиологические и биохимические процессы, происходящие в субстратах, на формирование плодовых тел, и урожайность культуры.

К важнейшим факторам, определяющим активность гетеротрофных организмов, следует отнести наличие в среде элементов питания, создание оптимальных условий температуры, влажности, света, реакции среды.