О восприятии запахов, или обоняние рыб.

Настоящая публикация является продолжением темы, затронутой в прошлом номере нашего журнала (см. № 1 за 2003 г.). В предыдущей публикации речь шла о таких сенсорных системах (органах чувств) рыб как слух, зрение и вкус.

Ниже остановимся на рассмотрении не менее важной и необходимой любому подводному обитателю сенсорной системе - обонянии.

Наиболее подробный обзор работ, посвященных исследованию обоняния рыб и их поведенческих реакциях при отыскании пищи, избегании хищника, приводятся в публикациях Б. А. Флерова (1962), Д. С. Павлова и А. О. Касумяна (1994 а, б и др.) В настоящей статье мы неоднократно будем обращаться к упомянутым работам.

Обоняние. Чувство обоняния, или восприятие запахов играет очень важную роль в процессе добывания пищи, оборонительных реакциях, передвижениях рыб, обеспечении стайности, отыскании сородичей и т. п. Химические вещества, воспринимаемые рыбами, имеют сигнальное значение для поддержания меж- и внутривидовых связей, контактов между особями одного вида в стаде, отношений типа «хищник - жертва», совершения локальных суточных пищевых и длительных нерестовых (сезонных) миграций.

Восприятие запахов у рыб считается дистантной сенсорной системой (в отличие от контактной вкусовой).

Дистантность - это способность пахучих частиц распространяться от испускающего их объекта (например, привады).

Если взять в руки любую пресноводную или морскую рыбу, то на рыле перед глазами пытливый исследователь обязательно отметит наличие парных ноздрей, а вернее, обонятельных ямок. У акул и скатов они расположены обычно с брюшной стороны тела, у костистых рыб (известных всем окуня, леща, сома и др.) - в передней части головы, причем обонятельные ямки не соединяются с полостью рта. Каждая такая ямка разделена на два отверстия: переднее, через которое вода попадает в полость обонятельного органа и омывает его, и выходное заднее.

Ноздря представляет собой обонятельный мешок, выстланный слизистой оболочкой с фигурными складками - розетками, увеличивающими общую площадь соприкосновения воды с этим органом. Сам процесс обоняния начинается с момента соприкосновения пахучих частиц с поверхностью слизистой оболочки органа обоняния.

Исследования обонятельных органов рыб начались еще в XIX веке. С 1950-х годов научным исследованиям физиологии обоняния рыб были посвящены десятки серьезных работ. Экспериментальным путем получены интересные данные, проверенные затем на рыбах в естественных условиях.

Оказалось, что характерной особенностью обонятельной системы рыб является медленная адаптация к различным запахам, а также низкая дифференциальная чувствительность к ним, т. е. способность четко различать диапазон (спектр) химических раздражителей (Девицина, Малюкина, 1977). Несомненным оказался тот факт, что естественные запахи обладают для рыб значительно бóльшей эффективностью, чем искусственные вещества (внимание, любители химио-аттрактантов!), причем самой большой притягательностью обладают внутривидовые химические сигналы (чувство «своего») и, естественно, половые запахи.

По степени развития органов обоняния и их «интенсивности применения» различают рыб-макросматиков, обладающих высокой чувствительностью к широкому спектру запахов, и рыб-микросматиков, у которых спектр воспринимаемых запахов очень узок и ограничивается часто только половыми феромонами. У первых органы обоняния развиты слабо, отыскание пищи проводится в основном при помощи зрения. Как правило, это - дневные хищники (окунь, щука, жерех). У рыб-макросматиков (акулы, чавыча, нерка, ночные хищники - сом, налим, речной угорь) роль обоняния среди других органов является преобладающей. Обонятельные мешки у этих рыб большие, и их владельцы очень чувствительны к запахам.

Некоторые ученые к макросматикам относят и судака. Рыболовам хорошо известна его способность охотиться, безошибочно находить добычу и попадаться на блесны и воблеры в ночной период.

У рыб-макросматиков обнаружена сенсибилизация (повышение чувствительности) органа обоняния при действии даже очень малых концентраций естественных химических раздражителей (Девицина, 1972), т. е. такие рыбы способны опознать несколько молекул вещества (и не только запах, но и направление к источнику раздражения!) 

Слепые пещерные рыбы чувствуют раствор биогенной природы концентрацией менее 10^-12% (в орган обоняния - так называемый ольфакторный мешок - попадает не более 50-100 молекул (!) химического вещества). С помощью условнорефлекторной методики получены данные относительно порогов восприятия слепыми рыбами некоторых веществ: раствор тростникового сахара рыбами чувствуется в концентрации 0,005%, поваренной соли - 0,0023%, уксусной кислоты - 0,0035%, хинина - 0,0006% (капля этого вещества на 100 литров воды!).

В зависимости от экологических условий среды (освещенности, прозрачности, жесткости воды и пр.) степень развития обонятельной рецепции у рыб разных видов различна. Выявлено, что повышение или понижение температуры воды приводит к изменению чувствительности рыб к восприятию запахов: при небольших перепадах температур рыбы лучше «обоняют» (рыболовы хорошо знают о клеве рыбы после прошедшего дождя, похолодания после жары), при низких температурах и в процессе понижения температуры воды обонятельная способность рыб притупляется и продолжительность поиска кормовых объектов увеличивается (Флерова, Гуловский, 1976).

Ранее в своих публикациях я довольно подробно описывал особенности восприятия рыбами различных химических сигналов (Новицкий, 2001, 2002 а, б, 2003). Остановимся на некоторых аспектах обоняния рыб.

Восприятие пищевых сигналов. Пищевые - сложные смеси веществ, в которых, по мнению исследователей, низкомолекулярные соединения (например, аминокислоты) обеспечивают активность сигнала для рыб. Считается, что обонятельный рецептор рыбы раздражают (а значит и понуждают к поиску пищи) вещества белкового происхождения. Например, при проведении опытов с форелью, окунем, гольяном, налимом (рыбы, у которых роль обоняния очень важна) отмечалось, что эти виды способны при ослеплении менее чем за 1 минуту обнаружить на дне аквариума неподвижного червя, тогда как такая способность к поискам пищи утрачивалась при искусственном «отключении» обоняния.

Известно, что способность к точному определению источника пищевого запаха отмечается не у всех видов, так как большое влияние на осуществление обоняния имеет состояние среды обитания (наличие течения, минерализации воды, солености и пр.)

Многие виды, даже некоторые акулы, не могут обнаружить источник пищевого запаха, несмотря на наличие течения, которое облегчает процесс поиска пищи. К таким рыбам относят планктофагов (толстолобики), хищников-угонщиков (окунь, судак, жерех). У них на основе обоняния осуществляется лишь дальняя ориентация на источник химического стимула (Павлов, Касумян, 1990).

Половые феромоны как раздражители. Восприятие химических раздражителей (хемокоммуникация) у рыб в репродуктивный период обеспечивает распознавание пола особи, поиск партнера, определение готовности его к размножению. На основе половых запахов осуществляется связь между родителями и потомством (Голубев, 1989).

Интересно, что некоторые виды (например, байкальский желтокрылый бычок) обеспечивают точную синхронизацию нереста путем регуляции количества феромонов на нерестилищах!

Восприятие самками рыб запахов самца приводит к стимулированию овуляции (созреванию яйцеклеток) и, наоборот, при обонянии «аромата самки» у рыб-самцов происходит интенсивная спермиация (Остроумов, Дмитриева, 1990; Дмитриева, Остроумов, 1992).

Естественные химические сигналы опасности. Впервые оборонительная реакция рыб на естественные химические репелленты (от лат. repello - отталкиваю, отгоняю), выделяемые из кожи рыб при ранении, например, при нападении хищника, была описана Г. Ноублом в 1939 году и более подробно исследована в лаборатории Карла фон Фриша в 1939 - 1941 гг.

Рыбы воспринимают такие вещества на больших расстояниях, наличие «феромона страха» вызывает у них оборонительную реакцию. Поврежденная кожа оказывала на рыб характерное отпугивающее действие: через 30 с после введения ее экстракта в воду, где содержались подопытные рыбы, стая сжималась в размерах, а затем все особи бросались врассыпную.

Придонные рыбы с покровительственной окраской после резкого броска в сторону от источника угрозы надолго затаиваются у дна. Караси делают попытку зарыться в грунт, резко снижают двигательную активность и затаиваются. Рыбы, обитающие в верхних слоях (уклея, чехонь) стараются выпрыгнуть из воды. Такие результаты были получены в экспериментальных условиях учеными МГУ Е. А. Марусовым и Г. А. Малюкиной. Для всех рыб после воздействия «вещества страха» наблюдался длительный период общей возбудимости, настороженности и пугливости. Обнаружено, что чувствительность к репелленту у рыб в стае всегда выше, чем у отдельных особей; она зависит от накормленности рыб и состояния организма. В зимний период реакция снижается.

Характерно, что подобные реакции страха присущи только мирным стайным рыбам. Их биологический смысл - предупреждение об опасности. Д.В.Радаков (1958, 1961, 1970 и др.) в своих исследованиях установил, что скорость распространения волны возбуждения в стае рыб в 15 раз превышает максимальную (бросковую) скорость движения отдельных особей.

Отмечено, что повреждение поверхностного слоя кожи - эпидермиса (царапина) не обладало отпугивающим эффектом для рыб. Реакция тревоги или страха наблюдалась только в случае получения рыбой глубокой царапины или раны. Характерно, что экстракты других органов (тонких кишок, печени) не вызывали страха у рыб, а экстракты, полученные из жабр, мышц, яичников, воздействовали на стадо в 5, 10 и 100 раз соответственно слабее, чем экстракты кожи рыб.

Примечательно к рыболовству можно утверждать следующее: сход с крючка подсеченной рыбы и ранение ее ротовой полости не так пугает собравшихся в прикормленном месте сородичей, как случайное багрение или царапание ее за брюхо, бок, голову во время подсечки.

Интересный факт во взаимоотношениях "хищник-жертва": найдена зависимость между интенсивностью репеллентного действия запаха хищника от тактики его охоты и фаунистической принадлежности - более сильные оборонительные реакции у рыб-потенциальных жертв вызывал запах хищника-засадчика (щуки), чем запах хищных рыб-угонщиков (окуня, судака). Характерно, что реакция на «своего» хищника (т. е. входящего в один фаунистический комплекс с жертвами) была сильнее, чем на незнакомого, «чужака». Парадоксально, но хищник, в свою очередь, способен очень точно определять состояние рыб-жертв, отличать и атаковать паникующую особь (сильно пахнущую). Причем, с помощью обоняния хищник способен определить даже размер жертвы (Марусов, 1976, 1991; Касумян, Пащенко, 1985).

Недавно шведские ученые обнаружили еще одну интересную черту во взаимоотношениях "хищник-жертва". Оказывается, золотой карась при появлении в водоеме хищника (щуки, окуня) спустя некоторое время становится более высокотелым. Для того, чтобы начать расти в высоту, карасю достаточно "унюхать" или даже... увидеть хищника. Самое интересное, что потомство мирного увальня начинает лихорадочно подрастать вверх и стремится походить на сковородоподобного родича - леща только в том случае, если хищник-сосед является рыбоядным. Если же окунь предпочитает питаться крупными беспозвоночными (личинками стрекоз, червями), карась остается прогонистым.

Биологический смысл такого акселератства понятен: высокотелым карасем щука и окунь практически не питаются (не лезет в горло такая добыча!)

Автор:  Новицкий Роман Александрович
Кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и экологии Днепропетровского национального университета. Профессиональный ихтиолог.